銅是機(jī)體必需微量元素，參與動(dòng)物體內(nèi)蛋白質(zhì)、脂肪、碳水化合物和維生素等營養(yǎng)物質(zhì)的代謝，提高飼料中營養(yǎng)物質(zhì)的利用率，也是體內(nèi)多種酶的組成成分，對(duì)維護(hù)動(dòng)物正常生理機(jī)能至關(guān)重要。近年來，銅作為畜禽飼料的添加劑，廣泛用于現(xiàn)代養(yǎng)殖業(yè)。

 

銅參與動(dòng)物的營養(yǎng)調(diào)節(jié)，還與動(dòng)物的免疫功能有著密切的關(guān)系。 銅參與機(jī)體免疫功能調(diào)節(jié)，缺銅可引起免疫功能下降。鼠傷寒沙門氏菌的感染試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)銅缺乏大鼠比對(duì)照組死亡率高，存活時(shí)間短。可能是缺銅鼠的網(wǎng)狀內(nèi)皮系統(tǒng)對(duì)感染的反應(yīng)降低所致。比較兩種小鼠對(duì)急性和遲發(fā)性過敏應(yīng)答的效應(yīng)，發(fā)現(xiàn)缺銅不影響小鼠對(duì)急性過敏的應(yīng)答，卻能明顯延遲小鼠對(duì)臭氧的遲發(fā)接觸過敏的應(yīng)答。大腸埃希氏菌內(nèi)毒素攻擊和感染對(duì)雞血清、肝、脾和法氏囊中銅含量動(dòng)力學(xué)變化的影響實(shí)驗(yàn)表明，在感染和內(nèi)毒素攻擊期間，血清、肝、脾和法氏囊中銅的含量均明顯增加。這證明銅參與機(jī)體的免疫調(diào)節(jié)。大鼠實(shí)驗(yàn)性缺銅時(shí)，白細(xì)胞總數(shù)下降，中性粒細(xì)胞數(shù)減少，白細(xì)胞吞噬能力尤其是吞噬之后的殺傷能力下降，血清中補(bǔ)體總濃度降低。銅缺乏也使T細(xì)胞減少，淋巴細(xì)胞對(duì)抗原反應(yīng)的能力減退。銅缺乏小鼠白細(xì)胞介素的水平僅為正常鼠的40％一50％，并發(fā)現(xiàn)在患各種感染時(shí)，血清銅升高，刺激并增加肝臟合成和釋放銅藍(lán)蛋白，有利于抵抗微生物的侵襲。而血銅升高主要與中性粒細(xì)胞及巨噬細(xì)胞被激活時(shí)分泌的一種白細(xì)胞內(nèi)源性物質(zhì)有關(guān)，該物質(zhì)隨血液到達(dá)相關(guān)靶細(xì)胞，并發(fā)揮重要的免疫調(diào)節(jié)及殺菌功能。

 

 1  銅對(duì)動(dòng)物免疫器官的影響

 

 免疫器官根據(jù)發(fā)生的早晚和功能的差異，可分為中樞免疫器官和外周免疫器官兩部分。中樞免疫器官包括胸腺、骨髓及禽類的法氏囊；外周免疫器官包括淋巴結(jié)、脾臟及一些淋巴組織。許多研究表明，銅缺乏可影響免疫器官的發(fā)育和正常免疫功能的發(fā)揮。采用生化和形態(tài)學(xué)的方法觀察嚴(yán)重銅缺乏小鼠的免疫器官的生長(zhǎng)發(fā)育，發(fā)現(xiàn)脾臟腫大和胸腺縮小。據(jù)報(bào)道缺銅大鼠胸腺和脾臟萎縮，胸腺重量減輕。對(duì)肉雞進(jìn)行7周的低銅飼養(yǎng)后，發(fā)現(xiàn)肉仔雞生長(zhǎng)受阻，體重和主要淋巴組織器官內(nèi)淋巴細(xì)胞數(shù)量減少，少數(shù)出現(xiàn)淋巴細(xì)胞和網(wǎng)狀內(nèi)皮細(xì)胞的變性壞死現(xiàn)象。以上研究說明加銅飼糧有促進(jìn)動(dòng)物的脾臟發(fā)育、緩解胸腺退化趨勢(shì)的作用。

 

 2  銅對(duì)動(dòng)物細(xì)胞免疫的影響

 

 T細(xì)胞是動(dòng)物機(jī)體細(xì)胞免疫的主要參與者，并可輔助B細(xì)胞的體液免疫。銅在T細(xì)胞增殖、輔助T細(xì)胞和B細(xì)胞的過程中發(fā)揮重要作用。缺銅可以改變淋巴組織的構(gòu)成成分，而T細(xì)胞對(duì)缺銅的反應(yīng)比B細(xì)胞更敏感。T細(xì)胞在胸腺中發(fā)育成熟后逐漸分化為具有輔助性和細(xì)胞毒等功能的不同亞群。柴春燕發(fā)現(xiàn)奶牛補(bǔ)銅后其外周淋巴細(xì)胞亞群增加。研究指出缺銅的雄性大鼠T淋巴細(xì)胞中的CD4+細(xì)胞和cD8+細(xì)胞的數(shù)量和百分比下降。缺銅導(dǎo)致嚙齒動(dòng)物cD4+細(xì)胞總數(shù)下降，使得T淋巴細(xì)胞功能下降。Bala等也認(rèn)為嚙齒動(dòng)物(鼠)缺銅導(dǎo)致的T細(xì)胞功能失調(diào)與cD4+亞群的減少有關(guān)，補(bǔ)銅后脾臟cD4+細(xì)胞數(shù)量顯著增加，缺銅大鼠補(bǔ)銅可提高血液淋巴細(xì)胞非特異性脂酶(ANAE)染色陽性細(xì)胞比例。老齡大鼠日糧中補(bǔ)銅(250mg／kg)可提高ANAE的比例。以上研究表明動(dòng)物缺銅后，T淋巴細(xì)胞亞群數(shù)量減少，補(bǔ)銅后可提高其數(shù)量，而銅對(duì)ANAE的影響報(bào)道不一。銅缺乏動(dòng)物在飼料中添加銅可改善動(dòng)物的細(xì)胞免疫功能，增強(qiáng)機(jī)體的抵抗力。

 

 3  銅對(duì)動(dòng)物體液免疫的影響

 

 Prohaska(1981)等最早報(bào)道了實(shí)驗(yàn)性銅缺乏可以改變體液免疫的成分，給雌雄小鼠喂低銅飼料時(shí)，可顯著損害SRBC抗體的形成。從出生開始低銅飼養(yǎng)的小白鼠，用綿羊紅細(xì)胞(SRBC)免疫后，血漿銅藍(lán)蛋白的活性和針對(duì)綿羊紅細(xì)胞而產(chǎn)生的抗體細(xì)胞數(shù)均減少。缺銅小鼠的脾B細(xì)胞相對(duì)數(shù)量增多，抗體生成細(xì)胞反應(yīng)降低，對(duì)各種微生物易感性提高，且產(chǎn)生不完整的抗體。當(dāng)飼料中缺乏銅時(shí)，動(dòng)物試驗(yàn)性炎癥損害的嚴(yán)重性明顯增加，抗體形成細(xì)胞的反應(yīng)性降低。老年大鼠日糧補(bǔ)銅(250mg／kg飼糧)可提高特異性抗原(溶血素)抗體形成細(xì)胞(PFC)數(shù)量及抗體效價(jià)。缺銅飼料喂養(yǎng)的小鼠免疫器官重量下降，B淋巴細(xì)胞亞群、胸腺樣淋巴因子對(duì)SR—BC刺激的反應(yīng)降低。喂半純和日糧的30日齡犢牛補(bǔ)銅(1 1.5mg／kg飼糧)，血清中。IgM含量和21d對(duì)溶血性巴氏桿菌抗原特異性抗體含量較不補(bǔ)銅組(1.5mg／kg飼糧)高，血漿銅藍(lán)蛋白含量升高。李秀霞研究表明銅添加組的小鼠血清IgG含量均比對(duì)照組有不同程度提高，并在試驗(yàn)21d后極顯著高于對(duì)照組。大量的研究表明銅顯著促進(jìn)動(dòng)物體液免疫功能，增強(qiáng)機(jī)體對(duì)疾病的抵抗力。

 

4  銅對(duì)非特異性免疫功能的影響

 

 非特異性免疫系統(tǒng)是動(dòng)物先天具有的，包括結(jié)構(gòu)性屏障如皮膚、黏膜和生理性屏障如pH，O2水平以及在吞噬作用、吞飲作用和炎癥反應(yīng)中發(fā)揮作用的血液蛋白質(zhì)包括許多補(bǔ)體、吞噬細(xì)胞和其它白細(xì)胞如自然殺傷細(xì)胞(NK細(xì)胞)，構(gòu)成機(jī)體的第一道防線。銅缺乏可引起吞噬細(xì)胞活性降低，損傷自然免疫防御系統(tǒng)，抗病能力減弱而易感性增高。銅缺乏時(shí)，嗜中性白細(xì)胞的數(shù)量、殺菌活力、CuZn—S0D活性顯著降低，血清抗嗜中性白細(xì)胞抗體效價(jià)升高，補(bǔ)銅后可提高血清銅含量和嗜中性白細(xì)胞的數(shù)量，降低或消除抗嗜中性白細(xì)胞抗體效價(jià)，銅缺乏的情況下飼養(yǎng)的動(dòng)物抗病殺菌能力降低，白細(xì)胞功能受到損害。上述研究結(jié)果顯示，嗜中性白細(xì)胞功能受損在嚴(yán)重、輕度、臨界銅缺乏均可觀察到，缺銅動(dòng)物抵御疾病的能力減弱，易發(fā)生疾病甚至出現(xiàn)死亡。缺銅小鼠脾B細(xì)胞數(shù)增多而T細(xì)胞數(shù)降低，尤其是Th細(xì)胞。K在缺銅大鼠體內(nèi)NK細(xì)胞活性受損，而前列腺素E2水平正常，說明NK活性下降不是因前列腺素E2的免疫抑制所引起。李秀霞小鼠矯正吞噬指數(shù)也不同程度高于對(duì)照組，說明飼糧添加銅能提高小鼠體液免疫功能和單核細(xì)胞吞噬功能。以上研究表明缺銅動(dòng)物非特異性免疫功能受到抑制，降低機(jī)體免疫功能。

 

 5 結(jié)語

 

銅作為一種促生長(zhǎng)劑被廣泛應(yīng)用于養(yǎng)殖生產(chǎn)，適量的銅可以維持機(jī)體的免疫功能，促進(jìn)機(jī)體的細(xì)胞免疫和體液免疫。雖然銅對(duì)可促進(jìn)生長(zhǎng)也有助于免疫功能的發(fā)揮，但是不能在飼料中無限制的添加銅。